長長的脖子具有生存優(yōu)勢，包括拓展視野、便于獲取食物、增加活動范圍等。因此，在自然選擇的作用下，脊椎動物產(chǎn)生了諸多“長ch ng頸”的類型，例如，蛇頸龍類、蜥腳類恐龍和長頸鹿以及多種鷺鳥等。然而，地球歷史上最夸張的“頸身比”出現(xiàn)在一些三疊紀(jì)的主龍型類（Archosauromorpha）。這一早期分異的主龍型類支系是一群“長頸族”，部分種類的頸部長度超過其總體長的一半。長頸龍和恐頭龍便是其中的代表。 

　　長頸龍（Tanystropheus）最初發(fā)現(xiàn)于三疊紀(jì)的歐洲，集中分布在如今的瑞士和意大利，地處古特提斯洋的西岸。近年來，科研人員在中國西南地區(qū)即特提斯東岸的三疊系中發(fā)現(xiàn)了長頸龍的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。長頸龍屬的大型物種體長接近6米，頸部約3米。從脖子與軀干的比例來看，它具有脊椎動物中“最長的脖子”。如此長的脖子，卻只含有13節(jié)頸椎，可見，長頸龍是通過單節(jié)頸椎增長的方式來發(fā)展出長脖子，這在爬行動物中頗為罕見。 

　　恐頭龍（Dinocephalosaurus）僅分布于我國貴州和云南，是唯一可與長頸龍相比肩的另一種“長頸海怪”。與長頸龍體形類似，恐頭龍體長5米、頸部將近3米，但恐頭龍的頸部發(fā)育有30多節(jié)頸椎。憑借增加頸椎的數(shù)量來形成超長的脖子，這與長頸龍不同。 

　　以往研究發(fā)現(xiàn)，長頸龍和恐頭龍均是早期分異的主龍型類成員，但彼此和其他主龍型類的親緣關(guān)系尚不明晰。在特提斯洋的兩岸特別是近年來在中國西南地區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)了若干種與長頸龍、恐頭龍親緣關(guān)系相近的爬行動物，包括巨脛龍、富源龍、梳齒龍等，但它們體長不足半米，且無顯著加長的頸部。那么，這些早期主龍型類夸張的長脖子是如何演化出來的？ 

　　近日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所海生爬行動物課題組等在以往采集的化石中發(fā)現(xiàn)了一件與已知物種均不相同的標(biāo)本。它包含頭骨和大部分頸椎，保存在兩塊巖板上。依據(jù)頭骨和頸椎上的一些特征，研究將其歸入上述早期分異的主龍型類。此外，該標(biāo)本的頭骨、齒列和頸椎與長頸龍、恐頭龍等主龍型類有穩(wěn)定的區(qū)別，故研究識別其為一個新屬種。該標(biāo)本具有細(xì)長的頸部，又曾被誤以為是恐頭龍的幼年個體，因而被命名為“隱秘細(xì)頸龍”（Gracilicollum latens）。同時，系統(tǒng)發(fā)育的分析結(jié)果也支持這件標(biāo)本代表一新屬種。該標(biāo)本屬于上述主龍型類早期支系，可能與巨脛龍、長頸龍等同屬長頸龍科，而與梳齒龍、恐頭龍等恐頭龍科成員關(guān)系較遠(yuǎn)。然而，限于該標(biāo)本保存信息有限，在長頸龍科或恐頭龍科的具體歸屬有待更完整標(biāo)本來進一步核實。 

　　圍繞這群早期主龍型類的頸椎，研究比較了各屬種頸椎的數(shù)量以及各屬種每節(jié)頸椎的延長程度，引入了基于椎體長高比的“延長指數(shù)”來反映延長程度，避免了化石保存和椎弓形態(tài)的干擾。研究發(fā)現(xiàn)，與既往工作相比，在這些主龍型類中，一方面在不同屬種之間，即使頸椎數(shù)量相近，其延長指數(shù)的分布也各有差異；另一方面，同一屬種的頸椎數(shù)量、延長指數(shù)的分布趨勢相對一致，由此可以用頸椎數(shù)量和延長指數(shù)來作為該類主龍型類屬種辨別的新依據(jù)。 

　　細(xì)頸龍（Gracilicollum）的系統(tǒng)發(fā)育位置可能介于具有短脖子的巨脛龍（Macrocnemus）與具有超長脖子的長頸龍之間，而細(xì)頸龍的頸部與軀干的相對長度可能介于二者之間，表現(xiàn)出一定的中間狀態(tài)。然而，細(xì)頸龍的頸椎延長程度顯著低于長頸龍，僅與巨脛龍的頸椎延長程度相當(dāng)，處于爬行動物的一般水平。細(xì)頸龍不是通過延長每節(jié)頸椎來加長脖子，反而增加了頸椎的數(shù)量。它的頸椎數(shù)量超過18節(jié)，多于長頸龍科的其他成員。這種增加頸椎數(shù)量的策略與恐頭龍趨同。研究推測，在這些長頸的主龍型類中，通過增加頸椎數(shù)量來增加頸部長度，是更先出現(xiàn)或更為普遍的現(xiàn)象?？v觀所有具有長頸的脊椎動物類群，從蛇頸龍類到蜥腳類恐龍再到鳥類，通過增加頸椎數(shù)量來加長脖子的情況或比通過延長每節(jié)頸椎更常見。研究推測，在胚胎發(fā)育時期，改變分節(jié)調(diào)控過程來增加體節(jié)數(shù)量比塑造延長的椎體，更易實現(xiàn)、且危害更少。  

　　圖1.長頸龍（Tanystropheus）的化石和復(fù)原骨架（王維供圖） 

　　圖2.“隱秘細(xì)頸龍”（Gracilicollum latens）正型標(biāo)本 IVPP V15636（王維 繪制） 

　　圖3.“長頸型”早期主龍型類成員的頸椎數(shù)量和延長指數(shù)（王維 繪制） 

　　圖4.恐頭龍科和長頸龍科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和頸椎示意（王維 繪制） 

　　圖5.“隱秘細(xì)頸龍”的生態(tài)復(fù)原（李可萊 繪制）