隨著功能基因組研究的不斷深入和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，作物育種正由傳統(tǒng)的“經(jīng)驗育種”、“標(biāo)記輔助育種”階段往高效精準(zhǔn)的“全基因組設(shè)計育種”階段過渡。對全基因組設(shè)計育種技術(shù)體系的進(jìn)一步完善是目前作物遺傳育種領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。由于品種選育固有的地域特性及年代特性，設(shè)計育種的成功實施不僅依賴于對基因功能或基因組的深入注釋，也很大程度上有賴于人們對過去經(jīng)驗育種歷史經(jīng)緯的充分認(rèn)知。然而，長期以來，從全基因組視角系統(tǒng)詮釋特定區(qū)域經(jīng)驗育種規(guī)律始終是一個巨大挑戰(zhàn)。 

　　2023年2月9日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲成才團(tuán)隊、李家洋院士團(tuán)隊聯(lián)合中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所卜慶云團(tuán)隊等合作在National Science Review發(fā)表了題為Genomic Decoding of Breeding History to Guide Breeding-by-Design in Rice的研究論文，團(tuán)隊成功構(gòu)建了我國東北稻區(qū)經(jīng)驗育種史的分子詮釋模型，歸納并驗證了該地區(qū)不同時期水稻育種規(guī)律及未來趨勢。 

　　水稻作為南方溫?zé)岬貐^(qū)起源的作物，在高緯度地區(qū)的栽培歷史較短。其中，我國東北是全球稻米種植區(qū)域中緯度最高的地區(qū)之一（圖1）。得益于育種家長期對水稻抽穗期、耐冷性、抗病性、食味品質(zhì)、抗倒伏性等關(guān)鍵性狀的選擇和改良，使其能夠適應(yīng)高緯度環(huán)境并借助獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)出最為優(yōu)質(zhì)的大米。目前，東北稻區(qū)已成為國內(nèi)最重要的優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)區(qū)，其中黑龍江省已連續(xù)多年穩(wěn)居國內(nèi)稻米生產(chǎn)第一大省位置。東北地區(qū)水稻栽培及育種史相對簡明且可追溯，使得從全基因組層面解碼經(jīng)驗育種規(guī)律，建立基礎(chǔ)詮釋模型，并為全基因組設(shè)計育種提供范本成為可能。同時，該稻區(qū)在我國優(yōu)質(zhì)稻米供應(yīng)上占據(jù)的重要地位，也使得相關(guān)研究在保障我國優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)方面具有重要的實踐意義和緊迫性。 

　　圖1 東北水稻種植演化示意圖 

　　為全面了解東北地區(qū)品種性狀演變趨勢以及基因型組合和利用情況，研究團(tuán)隊收集了涵蓋東北稻區(qū)自1940年代到2010年代選育或引種的546份水稻品種資源，并對其進(jìn)行了重測序，同時對22個農(nóng)藝性狀表型進(jìn)行了調(diào)查和全基因組關(guān)聯(lián)分析。研究發(fā)現(xiàn)，不同地理來源品種表現(xiàn)出顯著的農(nóng)藝性狀差異，反映其環(huán)境適應(yīng)需要和品種特性偏好。有意思的是，生育期、低溫結(jié)實率、稻瘟病抗性和粒型上表現(xiàn)出顯著的年代差異，意味著栽培技術(shù)以及市場需求變化影響了育種家對產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)的選擇。也就是說，不同育種家對育種的領(lǐng)悟、偏好及經(jīng)驗等在整體上具有區(qū)域以及年代特征，這些特征最終體現(xiàn)在品種表型所對應(yīng)的基因型上。全基因組SNP標(biāo)記的群體結(jié)構(gòu)分析揭示東北地區(qū)水稻品種可歸類到3個具有不同進(jìn)化特征的亞群（圖2），以石狩白毛為骨干的K3G1亞群在上世紀(jì)80年代前的黑龍江品種中占主導(dǎo)地位，隨后被以蝦夷和空育131為骨干的K3G2亞群取代；而以富士光和藤系138為骨干的K3G3亞群主要分布在遼寧和吉林，但隨著時間推移，其在黑龍江省的占比也越來越高。  

　　圖2 東北地區(qū)水稻亞群演變及關(guān)鍵QTL或秈稻滲入片段 

　　遺傳背景狹窄是溫帶粳稻育種的重要限制因素，我國東北地區(qū)的育種家很早就提出并引入秈稻遺傳成分對粳稻品種進(jìn)行改良。團(tuán)隊通過群體結(jié)構(gòu)分析、遺傳滲入分析、全基因組關(guān)聯(lián)分析和染色體片段代換系等技術(shù)手段，確認(rèn)了秈稻滲入對東北水稻育種的重要貢獻(xiàn)，特別是對稻瘟病抗性等位基因(如Pi-ta、Ptr)的引入以及穗產(chǎn)量性狀(qSB2、qSB8、qSB10、qPL9等)改良的重要作用。進(jìn)一步通過將品種選育印記追溯到123個已知或新檢測到的QTL位點(diǎn)以及大量秈稻滲入片段，總結(jié)了一些具有年代特征的關(guān)鍵性QTL位點(diǎn)或滲入片段， 為后繼的品種設(shè)計選育提供了依據(jù)（圖2）。   

　　2009年，李家洋院士率領(lǐng)育種團(tuán)隊對東北水稻品種的現(xiàn)狀與需求進(jìn)行了深入的實地考察與系統(tǒng)分析，在此基礎(chǔ)上建立了分子設(shè)計育種體系，快速培育了高產(chǎn)、高抗、優(yōu)質(zhì)的“中科發(fā)”系列水稻品種，其中代表性品種“中科發(fā)5號”于2018年通過國家審定，隨后在東北大面積推廣，已迅速成為黑龍江省與吉林省的主栽品種。本研究中，研究團(tuán)隊通過對中科發(fā)5號進(jìn)行解析，發(fā)現(xiàn)其優(yōu)異等位基因組合與上述分析所揭示的東北地區(qū)品種選育趨勢高度契合，是上述全基因組詮釋分析的一個絕佳例證。中科發(fā)5號通過將富含秈稻滲入片段的南方優(yōu)質(zhì)粳稻品種長粒粳、東北地區(qū)骨干穩(wěn)產(chǎn)品種空育131、以及K3G3亞群的吉粳88進(jìn)行組配，聚合了抽穗期決定基因Hd1，稻瘟病抗性位點(diǎn)Pita、Ptr、Pib，抗倒伏位點(diǎn)SCM2，粒型位點(diǎn)GW5、GS3、GL7，穗產(chǎn)量性狀位點(diǎn)qSB2、qSB8、qSB10等一系列分子模塊，在高緯度稻區(qū)實現(xiàn)了豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗倒伏等優(yōu)異性狀聚合，取得了東北水稻育種和生產(chǎn)推廣上的巨大成功。 

　　圖3 中科發(fā)5號兼具豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗倒伏等優(yōu)異性狀 

　　這項成果全面解析了中國東北地區(qū)水稻遺傳結(jié)構(gòu)和育種關(guān)鍵位點(diǎn)，揭示了經(jīng)驗育種反饋在基因組上的普遍規(guī)律，為東北水稻品種的全基因組設(shè)計育種提供參考依據(jù)和范例，有望進(jìn)一步推動水稻分子設(shè)計育種的完善和實施，并為其它作物經(jīng)驗育種史的解析和分子設(shè)計育種研究提供參考。 

　　中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所陳倬博士后、中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所卜慶云研究員、中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所劉貴富研究員為該論文共同第一作者，中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所儲成才研究員、李家洋院士、唐九友副研究員為文章共同通訊作者。中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所梁承志研究員、薛勇彪研究員、程祝寬研究員及中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所方軍研究員及中科院植物所的劉華招高級工程師等參與了研究。研究工作得到了中科院先導(dǎo)項目、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃和國家自然科學(xué)基金項目資助。